(trad auto)Factors in the control of continental dispersion in eels
Facteurs du contrôle de la dispersion continentale chez l'anguille
Résumé
The leptocephalus larvae of the European eel Anguilla anguilla migrate from the Sargasso Sea until the continental shelf where they metamorphose into glass eel that invade continental marine, estuarine and freshwater habitats. The eel shows a great variety of dispersal behaviors, allowing the colonization of marine, estuarine and freshwater continental habitats. However, the factors controlling these divergent dispersal behaviors remain relatively unknown. During the present PhD work, we studied the proximate factors, both internal (physiological) and external (environmental) controlling the eel continental dispersal at the glass eel and elver stages. Thus, we developed a multidisciplinary approach, coupling both field and experimental studies to behavioral and endocrine measurements. At the glass eel stage, the use of selective tidal stream transport (STST) for migration induces an accumulation of migrants at the limit of flow reversals in the tidal limit area (TLA). Our results show that glass eels are strongly dependent of STST for movements and that a misuse of tidal streams, exhausting individuals, may induce an early settlement in the estuary. Glass eels that reach the TLA transform into elver in its upstream section. This transformation matches with the acquisition of an intense feeding activity. Our data suggest that, during the transformation of glass eels into elvers, ontinental dispersal processes switch from density-independent (upstream migration) to density-dependent (habitat selection). Therefore, key processes of the eel continental occur in the TLAs. This suggests that these zone should be preserved from any anthropogenic pressure to improve species management. During the glass eel continental dispersal, migratory behavior is influenced by both internal and external factors. We show that thyroid hormones (TH), thyroxine (T4) and triiodothyronine (T3), play a critical role in the control of dispersal. High TH levels induce river colonization, whereas decreased TH levels promote early settlement in marine and estuarine habitats. Furthermore, our results suggest that a decreased body condition (energetic status) induces (i) a switch from freshwater- towards saltwater-preference and (ii) a precocious settlement in the estuary. In addition, our results suggest that water temperature, modulating both locomotor activity and preference for FW, is a key environmental factor for the control of continental dispersal. The effects of the energetic status and water temperature on glass eel migratory behavior are likely regulated through the endocrine secretions of TH, and also growth hormone (GH). In conclusion, our results show that the continental dispersal strategy of the eel depends on its physiological status and developmental stage. Thus, it is a conditional strategy resulting from a status-dependent selection. This strategy allows an individual to incorporate information about its ability to gain fitness through alternative dispersal tactics and express the tactic that maximizes its fitness. TH, and probably also GH, are proximate mediators of the alternative dispersal tactics in glass eel. The recent anthropogenic pressure on river habitats, decreasing the fitness gained in colonizing the rivers, probably reduces the expression of the migratory behavior in the eel.
Les larves leptocéphales de l'anguille européenne Anguilla anguilla migrent depuis la mer des Sargasses jusqu'au talus continental européen où elles se métamorphosent en civelles qui envahissent les milieux continentaux côtiers, estuariens, et dulcicoles. L'anguille montre une grande variété de comportements dispersifs différents autorisant la colonisation de tous les milieux continentaux. Or, les facteurs contrôlant ces comportements dispersifs divergents sont très mal connus. Durant le présent travail de thèse, nous avons étudié les facteurs proximaux, internes (physiologiques) et externes (environnementaux), du contrôle de la dispersion continentale de l'anguille aux stades civelle et anguillette. Nous avons donc développé une approche multidisciplinaire couplant des études de terrain et en structures expérimentales à des descripteurs comportementaux et endocriniens. Au stade civelle, l'utilisation du transport tidal sélectif (TTS) pour migrer induit un phénomène d'accumulation au niveau de la limite de renverse des courants de la zone de limite de marée dynamique (ZLM). Nos résultats montrent que les civelles sont fortement dépendantes du TTS pour la migration, et qu'une mauvaise utilisation des courants de marée peut induire une sédentarisation précoce en estuaire par épuisement des individus. La transformation en anguillette des civelles ayant atteint la ZLM a lieu dans la partie amont de la ZLM, et coïncide avec l'acquisition d'un comportement alimentaire intense. Nos données suggèrent que, lors de la transformation en anguillette, les processus comportementaux de la dispersion continentale passent de densité-indépendants (migration vers l'amont) à densité-dépendants (sélection de l'habitat). Les ZLM abritent donc un processus clé de la dispersion continentale de l'anguille, et doivent être protégées des pressions anthropiques afin d'améliorer la gestion de l'espèce. Au stade civelle, le comportement migrateur est influencé par des facteurs internes et des facteurs externes. Nous montrons que les hormones thyroïdiennes (TH), la thyroxine (T4) et la triiodothyronine (T3), jouent un rôle fondamental dans le contrôle de la dispersion. Des taux de TH élevés induisent la colonisation des milieux de rivière, alors qu'une diminution du statut thyroïdien provoque une sédentarisation précoce des civelles dans les habitats marins ou estuariens. De plus, nos résultats suggèrent qu'une baisse de la condition corporelle (statut énergétique) induit (i) un changement de préférence de salinité de l'eau douce vers l'eau salée et (ii) une sédentarisation précoce en estuaire. Enfin, nos résultats suggèrent que la température, modulant fortement l'activité locomotrice et la préférence pour l'eau douce, est un facteur environnemental clé du contrôle de la dispersion continentale. Il est probable que les effets du statut énergétique et de la température sur le comportement migrateur des civelles soient régulés à travers les sécrétions de TH, mais aussi d'hormone de croissance (GH). En conclusion, nos résultats suggèrent que la stratégie de la dispersion continentale de l'anguille dépend de son statut physiologique et varie selon le stade de développement. C'est donc une stratégie de dispersion conditionnelle, résultant d'une sélection statutdépendante. Cette stratégie permet à l'individu d'incorporer des informations sur sa capacité à obtenir de la fitness à travers des tactiques dispersives alternatives et d'exprimer la tactique qui maximise sa fitness. Les TH, et aussi probablement GH, sont des médiateurs proximaux des tactiques alternatives de la dispersion continentale chez la civelle. L'anthropisation récente des milieux de rivière, en diminuant la fitness associée à un comportement de colonisation des eaux douces, induit probablement une baisse de l'expression du comportement migrateur chez l'anguille.